Le développement 

L’œuf fécondé est généralement le premier stade du développement des insectes. Il est pondu isolément ou en groupe. La reproduction peut se faire également sans qu’il y ait fécondation. C’est la parthénogenèse. Ses causes varient selon les espèces : chez les générations estivales des pucerons, la parthénogenèse permet la succession rapide de plusieurs générations, donc une multiplication intensive. Chez certains lépidoptères, elle facilite la survie lors de saisons défavorables et chez les hyménoptères (abeille domestique par exemple), elle détermine le sexe de la descendance (les faux-bourdons sont issus d’œufs non fécondés). Les faux-bourdons mis à part, ce sont toujours des femelles qui sortent des œufs non fécondés.

La majorité des insectes sont ovipares mais il y a des espèces chez lesquelles le développement embryonnaire commence dans l’organisme de la femelle et les larves éclosent au moment de la ponte  (ovoviviparité) ou bien ce sont des larves qui sont mises au monde (pucerons), voire des nymphes (certaines mouches) ; ces deux derniers modes de reproduction correspondent à la viviparité.

Le développement embryonnaire aboutit à la formation d’une larve. Celle-ci se distingue de l’insecte adulte (imago) non seulement par l’absence d’ailes et d’autres organes, mais aussi par son aspect. En outre, le plus souvent, elle a un régime très différent. Le stade larvaire est celui de la croissance. Les transformations qui affectent l’insecte depuis la larve jusqu’à l’adulte sont appelées métamorphoses.

Les modifications qui se produisent au cours du développement larvaire se manifestent, extérieurement, par la mue qui a lieu à différentes étapes de la croissance. La cuticule doit être remplacée périodiquement puisqu’elle n’est pas extensible. Ce sont des hormones qui déterminent la mue. La nouvelle cuticule se forme sous l’ancienne mais est encore molle et plissée quand elle la remplace. Au moment de la mue, la larve cesse de se nourrir et en général reste immobile. L’ancienne cuticule est partiellement digérée de l’intérieur, éclate en certains points et est rejetée. La larve sort par la déchirure et après le durcissement de sa nouvelle cuticule plus grande, elle recommence à manger. Le nombre des mues varie fortement selon les groupes et les espèces. Le stade larvaire qui sépare deux mues successives est parfois caractérisé par une morphologie particulière, on l’appelle instar.

Selon le groupe auquel il appartient, l’insecte subit ou non des métamorphoses plus ou moins complètes. Chez les insectes primitifs, il n’y a pas de véritable métamorphoses car leurs larves ne se distinguent gère des imagos (ces insectes sont les aptérygotes, insectes sans ailes). Les larves sont seulement plus petites et encore incapables de se reproduire. Chez les insectes ailés (ptérygotes) on distingue deux types de métamorphoses. Dans le premier, le plus primitif, la larve se transforme en imago ; les différents stades larvaires se ressemblent et à chaque mue évoquent de plus en plus l’imago. Ainsi, les ailes apparaissent et grandissent progressivement ; l’imago éclot après la dernière mue. Il s’agit de métamorphoses incomplètes et les insectes qui les subissent sont hémimétaboles ou exoptérygotes parce que leurs fourreaux alaires (ébauches des ailes) sont externes. En font parties le éphéméroptères, odonates, orthoptères, homoptères, hétéroptères, isoptères, phtiraptères et d’autres encore. Leurs larves sont appelées « nymphes » quand elles ont des fourreaux alaires.

Les insectes les plus évolués ont des métamorphoses complètes avec un stade nymphal qui s’intercale entre les stades larvaires et imaginal. Ces insectes sont holométaboles ou endoptérygotes parce que leurs ébauches alaires ne deviennent visibles qu’au stade nymphal. Leurs larves différentes profondément des imagos non seulement par l’aspect mais aussi par le genre de vie et le régime. La nymphe (appelée chrysalide chez le papillon) se distingue aussi bien de la larve que de l’imago et est le siège de transformations importantes puisque l’imago va en sortir à l’issue d’une véritable métamorphose. La nymphe est très généralement immobile et ne prend aucune nourriture. Les insectes holométaboles sont les coléoptères, lépidoptères, hyménoptères, diptères, névroptères au sens large, aphaniptères et quelques autres groupes. Les métamorphoses n’aboutissent pas toujours directement à l’imago et dans certains cas on observe des formes larvaires intermédiaires ayant des genres de vie très différents (hypermétamorphoses). On observe également cette particularité chez des stades qui passent la mauvaise saison. Ce type de développement, signalé dans la description des ordres, affecte surtout des espèces parasites.

Le développement des insectes est largement dépendant de différents facteurs climatiques et en premier lieu de la température, mais également de l’humidité de l’air. Sauf exceptions, le développement s’arrête quand la température est inférieure à 0°, c’est pourquoi dans les régions tempérées, les insectes hivernent à un certain stade auquel ils supportent des températures très basses. En principe, tous les stades peuvent hiverner, mais chez les exoptérygotes,  il s’agit le plus souvent des œufs et des larves alors que chez les endoptérygotes, ce sont souvent aussi les nymphes ou les adultes. Pendant l’hibernation, tous les processus de croissance sont arrêtés en sorte que le métabolisme s’abaisse à un niveau minimal. De nombreux insectes tombent dans un état de quiescence quand la température de l’air baisse mais chez beaucoup d’espèces c’est la variation de la longueur du jour, donc une différence de luminosité qui induit le ralentissement du métabolisme  et la cessation de l’activité (diapause). Alors que les premiers reprennent vie quand la température remonte, les espèces qui entre en diapause ne deviennent à nouveau actives qu’à la suite d’une série de chocs thermiques.

Les températures élevées accélèrent le développement, c’est pourquoi chez une même espèce on observe un plus grand nombre de générations dans les régions chaudes que dans les régions froides. Sous les tropiques, le développement ne subit aucune interruption puisqu’il n’y a pas de véritable hiver. Toutefois, là où il y a une ou plusieurs saisons sèches très marquées, le développement cesse par exemple en l’absence de nourriture adéquate. On observe alors une diapause jusqu’au retour de l’humidité, à moins que les imagos émigrent dans un milieu plus favorable. Selon leur aptitude à supporte ou non l’hiver on peut distinguer deux grands groupes d’insectes. Les uns vivent dans les régions tempérées en permanence et les autres n’y viennent qu’en été. Ces derniers sont des migrateurs qui disparaissent en hiver à moins qu’ils ne se réfugient dans les habitations où ils vivent durablement comme parasites ou ravageurs.

Le parasitisme est une mode de vie fréquent qui se présente sous différentes formes chez les insectes. Certains types larvaires caractérisent les espèces parasites. Des hôtes vivants constituent la source de nourriture exploitée soit de l’extérieur par les ectoparasites (puces, poux) soit de l’intérieur par les endoparasites (ichneumons, nombreuses mouches). Dans ce dernier cas, l’hôte meurt quand la larve parasite achève son développement (il y a des exceptions). Le parasitisme se complique quand il concerne seulement certains stades larvaires ou quand un parasite ne peut vivre qu’aux dépens d’un autre parasite (parasite secondaire ou tertiaire, notamment chez les ichneumonides). Les parasites jouent un rôle capital dans la nature, et l’homme a mis à profit leur efficacité en élevant certaines espèces en les lâchant dans la nature pour lutter contre des insectes déprédateurs (lutte biologique). L’activité des ichneumonides est renforcée par le phénomène de la polyembryonie : un seul œuf donne naissance à un grand nombre d’individus qui sont tous du même sexe.

L’œuf est généralement très petit, mais il atteint plusieurs millimètres chez certaines espèces. En général, les petits œufs sont pondus en grand nombre, parfois plusieurs milliers si les larves ne bénéficient d’aucune protection ou que leur développement est très complexe. Par contre, les espèces moins exposées aux dangers produisent un petit nombre de gros œufs surtout si ceux-ci reçoivent des soins particuliers. Très variables, la forme et la couleur des œufs les protègent souvent dans leur environnement. Beaucoup sont globuleux ou allongés ; ceux des insectes aquatiques peuvent avoir des flotteurs. Chez les chrysopes, les œufs sont fixés par un pédoncule.

Pondus isolément ou en masse, les œufs sont collés sur le substrat ou enfoncés dedans à l’aide de l’ovipositeur. C’est ce qui se passe chez les libellules, les criquets, les hyménoptères parasites. Certains sont dispersés pendant que l’insecte vole. La ponte peut être recouverte de poils ou enfermée dans un étui (oothèque) comme chez les blattes et les mantes. Chez les insectes sociaux (termites, hyménoptères) ils sont soignés attentivement. Le plus souvent, les œufs sont pondus sur la nourriture que mangeront les larves ou à proximité, mais ils peuvent aussi être déposés sous des pierres, dans une fente d’écorce ou d’autres abris et cela est fréquent quand ils doivent passer l’hiver.

Le développement de l’embryon jusqu’à l’éclosion de la larve a une durée très variable, allant de quelques jours à plusieurs mois (dans ce dernier cas il s’agit d’espèces qui pondent en automne et dont les œufs passent l’hiver en diapause). La larve sort par un trou qu’elle pratique dans la paroi de l’œuf (chorion). La surface de l’œuf est souvent ornée de sculptures fines et complexes, différentes selon l’espèce.

Le stade larvaire est celui au cours duquel l’insecte grandit. Toute l’organisation de la larve tend à faciliter les fonctions de nutrition. La croissance a lieu à l’occasion des mues dont le nombre varie fortement. Il y en a souvent trois à cinq mais parfois beaucoup plus selon l’espèce ou selon le régime. La durée du développement est donc très variable et va de quelques semaines à plusieurs années. Un ou plusieurs hivernages allongent le développement (papillons), ou bien c’est la faible valeur nutritive des aliments qui explique sa lenteur, la larve ayant besoin de beaucoup de temps pour accumuler suffisamment d’éléments nutritifs (cas de nombreux coléoptères xylophages).

A chaque mue, les larves des espèces hémimétaboles ressemblent de plus en plus aux imagos. Leurs fourreaux alaires s’allongent ainsi que les ébauches des organes externes de la reproduction (genitalia). Leur appareil buccal semblable montre qu’elles ont le même régime. Les insectes aquatiques font exception car leurs larves possèdent des organes qui leur sont propres, par exemple un système de branchies trachéennes pour respire, un masque (chez les libellules) etc. Ces structures disparaissent avant l’éclosion de l’imago et sont remplacées par d’autres.

Les larves des holométaboles ont une morphologie très différente de celle des imagos car leur biologie est particulière. Très souvent leur régime et leur habita n’ont rien à voir avec ceux des imagos, bien que les organes imaginaux, invisibles extérieurement, se forment peu à peu dans leur organisme et ne deviennent fonctionnels qu’au stade nymphal. Il s’agit en particulier des fourreaux alaires.

En général, les larves des insectes ont une forme caractéristique, c’est pourquoi on peut assez facilement dire à quel ordre elles appartiennent. D’après leur structure, on distingue les principaux types suivant :

-          Larves protocoles. L’abdomen est peu ou pas segmenté. Ce sont des larves parasites, assez rares, existant chez certains hyménoptères ;

-          Larves oligopodes. Elles ont trois paires de pattes thoraciques mais aucune sur l’abdomen. Elles sont fréquentes chez les coléoptères. On en a différencié trois sortes.

o   Les larves campodiéformes, dont l’abdomen prend fin par deux pièces appelée urogomphes ;

o   Les larves mélolonthiformes, épaisses, arquées, aux pattes thoraciques bien développées ;

o   Les larves des élatéridés, cylindriques, au tégument dur ;

-          Larves polypodes. Outre les pattes thoraciques, elles possèdent des pattes abdominales simples en nombre variable. On les qualifie aussi d’éruciformes. Ce sont par exemple les chenilles des lépidoptères et les larves très semblables des hyménoptères symphytes qui ont davantage de pattes abdominales.

-          Larve apodes. Dépourvues de pattes, elles ressemblent à des asticots. Chez elles, la tête est plus ou moins atrophiée et les pièces buccales sont absentes ou présentes. On les trouve chez les diptères, les hyménoptères, quelques coléoptères et lépidoptères.

 

Ayant atteint sa taille définitive, la larve se prépare à la nymphose et, à cet effet, cherche un emplacement favorable où elle édifie souvent un abri (cocon) destiné à la nymphe et préparé avec une sécrétion (soie) ou des matériaux pris au voisinage (sable, fragments végétaux) ; il s’agit parfois d’un trou creusé dans le substrat. Il en existe de très nombreux types caractéristiques.

 

La nymphe des holométaboles (chrysalides chez les lépidoptères) ne prend aucune nourriture et généralement est immobile ou n’effectue que des mouvements très limités. La nymphose est donc une période d’inactivité apparent car à l’intérieur se produisent des changements considérables (destruction des organes larvaires, formation de ceux de l’imago, transformation de ceux qui sont communs à la larve et à l’imago). Au début de ces bouleversements, on trouve à l’intérieur de la nymphe une masse informe, molle, dont on ne croirait jamais qu’elle produira un ensemble bien organisé.

On distingue plusieurs sortes de nymphes. Les nymphes libres (pupae liberae) chez lesquelles les ébauches alaires et celles de pattes n’adhèrent pas au corps.  Elles peuvent être très remuantes et même avoir des pièces buccales mobiles, comme celles des phryganes, qui sont capable de nager, ou celles des planipennes. Les lépidoptères primitifs, presque tous les coléoptères et les hyménoptères appartiennent à ce groupe. Les diptères représentent un type particulier puisque leurs nymphes libres sont enfermées dans la cuticule de la dernière mue (exuvie) qui forme un puparium. On les appelle pupes ou pupae coarctae. Les nymphes immobiles (pupe obtectae), reconnaissables au fait que les antennes, les pattes et les ailes adhèrent au corps, ont un tégument plus épais que celui des nymphes libres. Seule l’extrémité de l’abdomen peut être mobile. Ces nymphes, appelées chrysalides, sont celles des lépidoptères. Elles sont souvent enfermées dans un cocon ou fixées à leur support par une ceinture de soie. Les nymphes de quelques coléoptères et diptères appartiennent aussi à cette catégorie.

La durée de la nymphose varie entre quelques jours et plusieurs années selon l’espèce et l’environnement. Beaucoup d’espèces passent l’hiver au stade nymphal et dans les régions hostiles (montagnes comme les Alpes), elles hivernent plusieurs fois ; d’autres se transforment rapidement en imagos au cours de l’été alors que celles qui sont formées ultérieurement doivent hiverner.

Quand la formation de l’imago est achevée, celui-ci éclot (phénomène également appelé émergence). L’insecte déchire les parois de la nymphe en certains endroits et cherche un support où il pourra déployer ses ailes qui sont encore petites et plissées. Quand le sang coule dans leurs nervures, elles acquièrent leurs dimensions et leur forme définitives. Les ailes doivent encore sécher et durcir pendant quelques minutes ou heures avant de pouvoir fonctionner correctement. Seules quelques espèces sont capables de voler aussitôt après l’éclosion (éphémères). L’heure de l’éclosion, souvent précise, dépend du genre de vie.

 

L’insecte parfait ou imago peut avoir la maturité sexuelle dès l’éclosion et donc se reproduire très rapidement. Dans ce cas, il ne prend généralement aucune nourriture et son appareil buccal est atrophié. Sa vie est brève et souvent sa longévité varie de plusieurs heures à quelques jours. D’autres espèces dont les pièces buccales sont normalement constituées doivent se nourrir pour que leurs cellules reproductrices se forment et c’est seulement après qu’elles se reproduisent. Leur longévité est plus grande et varie de quelques semaines à plusieurs  années. Dans ce dernier cas, les unes hivernent (coléoptères, lépidoptères), les autres vivent en sociétés (exemple : abeilles termites, fourmis).

Plusieurs castes existent chez les insectes sociaux, par exemple sexués, ouvriers et soldats. Ces castes sont déterminées par la nourriture que les larves ont reçue, ou bien au moment de la fécondation. Ainsi, les mâles de l’abeille domestique sont issus exclusivement d’œufs non fécondés. Les conditions dans lesquelles larves et nymphes se sont développées peuvent également influer sur la morphologie ou la coloration de l’imago comme on le voit chez les formes saisonnières de plusieurs papillons diurnes.

Enfin, rappelons que l’insecte adulte ne peut plus grandir. Les « jeunes hannetons » du langage populaire sont en réalité des hannetons de la Saint-Jean, qui appartiennent à une espèce différente du hanneton commun. On peut en dire autant de certains papillons, diptères, qui ont des « parents » analogues mais beaucoup plus grand.