Les Orthoptères

Systématique 

 

Au sein de la classe des Insectes –la pus riche de tout le règne animal, puisqu’elle regroupe à elle seule environ 80% des animaux actuellement décrits- les Orthoptères appartiennent au groupe des Hémimétaboles, Insectes caractérisés par leurs métamorphoses incomplètes. L’œuf des Hémimétaboles livre un Insecte juvénile, réplique minuscule, aptère et immature du futur adulte ; le juvénile subit plusieurs mues avant de parvenir à l’état imaginal (Insecte parfait). Leur métamorphose se distingue donc de celle des Insectes à métamorphoses complètes (Holométaboles) par l’absence de phase nymphale.

Les Orthoptères possèdent pour proches parents les Blattes ou Cafards (Dictyoptères), les Mantes (Mantoptères) et les Perce-oreilles (Dermaptères). Ces trois ordres forment avec quelques autres le super-ordre des Orthoptéroïdes. Parmi les Orthoptères proprement dits, on distingue deux sous-ordres : les Ensifères, qui rassemblent Sauterelles et Grillons, et les Caelifères, qui comprennent les Criquets. Les espèces du premier sous-ordre se caractérisent par leurs antennes longues et fines, ainsi que par l’oviscapte très développé de la femelle ; celles du second sous-ordre portent des antennes courtes et épaisses et sont dépourvues d’ovipositeur ensiforme. Seule la Courtilière déroge à cette règle générale : bien que faisant partie des Ensifères, elle porte des antennes courtes et sa femelle est dépourvue de la longue tarière caractéristique des Sauterelles et des Grillons.

 

Morphologie 

 

Le corps des Orthoptères comprend trois parties (tagmes) : la tête, le thorax et l’abdomen. La tête porte une paire d’antennes, les pièces buccales et les yeux.

Les pièces buccales appartiennent au type primitif broyeur (chez beaucoup d’autres Insectes, on observe divers types évolués, par exemple les pièces buccales de type suceur-lécheur ou de type piqueur). Elles se composent d’une paire de mandibules puissantes et dentelées (mâchoires supérieures, destinées à prélever la nourriture), d’une paire de maxilles (mâchoire inférieures, dont le rôle est de broyer) et du labium (lèvre inférieure impaire), qui s’oppose à la chute des aliments hors de la cavité buccale. Maxilles et labium portent chacun une paire de longs palpes articulés qui favorisent le maintien de la nourriture et possèdent en outre une fonction tactile. L’ensemble du complexe buccal est recouvert par le labre (lèvre supérieure), pièce impaire qui prolonge inférieurement le clypéus.

 

Les deux yeux composés sont formés par la juxtaposition d’une multitude de minuscules ommatidies, lesquelles forment chacune une image élémentaire, de sorte que les Orthoptères perçoivent leur environnement sous la forme d’une grossière trame d’imprimerie. La partie antérieure de la tête porte en outre trois petits yeux simples (ocelles). Leurs fonctions sont encore mal connues ; ils servent entre autres à la vision crépusculaire.

 

La tête des Criquets présente quelques autres caractères importants, parmi lesquels la côte frontale (large bande surélevée s’étendant du vertex au clypéus) et les fovéoles temporales. Ces dernières se présentent sous forme de petites dépressions triangulaires, trapézoïdales ou rectangulaires, situées contre le bord supérieur des yeux composés, et constituent souvent un bon caractère de différenciation ; elles font toutefois défaut chez certaines espèces.

Le thorax se compose de trois segments (pro-, méso- et métanotum). Les deux derniers segments portent chacun un sillon transversal qui délimite leurs régions antérieure et postérieure. On désigne sous les noms de pro-, méso- et métasternum la partie ventrale de chacun de ces trois segments. Comparativement aux deux derniers segments, le pronotum (ou « corselet ») est beaucoup plus développé. Sur sa région dorsale courent souvent deux ou trois carènes longitudinales : au centre, la carène médiane, et, sur les côtés, les carènes latérales (dont la forme constitue souvent un critère d’identification déterminant). Un sillon transversal, situé vers le milieu du pronotum, y détermine deux régions, l’une antérieure (la prozone) et l’autre postérieur (la métazone). Les parties latérales (lobes réfléchis) du pronotum se prolongent vers le bas presque jusqu’aux points d’implantation des pattes.

Le thorax porte tous les organes de la locomotion : trois paires de pattes et deux paires d’ailes. De son point d’attache à l’apex, chaque patte se compose d’une coxa (hanche), d’un trochanter, d’un fémur (cuisse), d’un tibia et d’un tarse, ce dernier subdivisé en trois ou quatre articles (tarsomères) et terminé par deux griffes. La paire de pattes postérieures est exceptionnellement développée : le fémur contient la puissante musculature qui permet aux Orthoptères d’accomplir des bonds spectaculaires. Chez les Ensifères, les pattes antérieures sont pourvues d’organes auditifs situés immédiatement en dessous de l’articulation géniculaire (fig 2, A-C). Deux tympans, logés dans le tibia, communiquent avec le milieu extérieur par des ouvertures larges et ovales (2A) ou étroites et allongées (2C). Chez les Grillons, le tympan situé du côté interne est souvent plus petit (2B), voire absent.

Les deux paires d’ailes différent très distinctement. Les ailes antérieures, ou tegmina (singulier : tegmen), sont étroites et coriacées, beaucoup plus sclérifiées que les postérieures. Durant le vol, les ailes postérieures s’ouvrent à la manière d’un éventail : au repos, elles se replient longitudinalement sous l’étui protecteur des longs tegmina. Le tegmen porte une nervation complexe dont l’étude est souvent indispensable pour séparer les espèces affines, surtout chez les Criquets. Nous en évoquerons donc ici les éléments les plus importants (cf. fib.3). Du bord antérieur vers le bord postérieur du tegmen (de bas en haut sur l’animal au repos), on distingue les nervures longitudinales suivantes : la costale, la sous-costale, la radiale, la médiane, la cubitale et l’anale (ou vannale). La cubitale présente généralement deux rameaux. Entre les nervures sont situés des champs ; chacun d’entre eux porte le nom de la nervure qui le précède immédiatement. Ainsi, derrière la costale se trouve le champ costal et derrière la médiane le champ médian. Souvent, les deux champs que nous venons de citer sont fortement développés (3A). Lorsque le champ médian est ainsi dilaté, les deux rameaux de la cubitale sont généralement fusionnés. Le champ précostal, situé en avant de la nervure costale, le long du bord antérieur du tegmen, porte chez de nombreuses espèces une expansion post-basilaire (lobe basal, 3A) dont la présence constitue un caractère distinctif important.

Les ailes postérieures offrent en général moins de caractères de différenciation : toutefois, leur couleur varie selon les espèces : transparentes, plus ou moins enfumées, brun-noir (Acyptera fusca, Chorthippus scalaris), voire colorées, avec ou sans dessins (Calliptamus, Oedipodes).

 

Le vol est loin d’être l’apanage de toutes les espèces. Bon nombre d’entre elles sont brachyptères ou microptères, et quelques-unes sont mêmes aptères (Diestrammena asynamorus, les Myrmecophilus). Les adultes des espèces brachyptères et microptères peuvent facilement être confondus avec des juvéniles.  Chez un bon nombre de ces espèces aux organes du vol normalement réduits apparaissent de temps à autre des sujets exceptionnellement ailés.

L’abdomen –troisième et dernier tagme- renferme essentiellement le tube digestif et les organes sexuels. Extérieurement, on y distingue les tergites (arches dorsales des segments et les sternites (arches ventrales), qui se rejoignent  latéralement au niveau des pleures. Chez les criquets, chacun des côtés du premier segment abdominal porte un organe auditif (fig.2 D+E). Une ouverture, de forme variée selon les espèces (longiligne, réniforme, semi-circulaire ou ovale), communique avec une chambre au fond de laquelle se trouve le tympan, tendu obliquement. Son observation nécessite parfois l’emploi d’une loupe ; souvent, l’organe est partiellement recouvert par les tegmina.

Les meilleurs caractères de distinction entre mâles et femelles se trouvent à l’apex de l’abdomen (fig.4). à l’exception de la Courtilière, tous les Orthoptères sont pourvus, dans le sexe féminin, d’un ovipositeur (oviscapte ou tarière) formé de quatre valvules (seules deux sont visibles en vue latérale). Chez les Ensifères, les valvules supérieures et inférieures sont coalescentes (étroitement imbriquées les unes dans les autres) ; chez les Caelifères, elles peuvent s’écarter comme les mors d’une pince. Tandis que l’oviscapte des Ensifères, très développé, consiste en un organe très visible épousant la forme d’une faucille, d’un sabre ou d’une baguette, celui des Caelifères, beaucoup plus réduit, est en outre souvent plus ou moins rétracté dans l’abdomen. On peut le faire saillir en s’appuyant légèrement sur l’abdomen des femelles vivantes.

Chez les mâles de Caelifères, l’apex de l’abdomen épouse une forme variable, arrondie ou effilée, selon la forme de la plaque sous-génitale. Celle-ci excavée en forme de cuiller, procède du dernier sternite abdominal ; en position de repos, elle enveloppe partiellement le genitalia. Chez les mâles d’ensifères, la plaque sous-génitale est plane ou légèrement arquée ; son extrémité est souvent bifide et pourvue d’appendices pairs nommés styles (ces derniers font défaut chez les Phanéroptères). Les Ensifères sont en outre pourvus de cerques (fig.5) très développés et fort variables selon les espèces. La diversité de leur courbure et de leur denticulation constitue dans bien des cas un excellent critère d’identification.

Régime alimentaire 

 

Une opinion répandue considère les Orthoptères comme des phytophages, donc comme des ravageurs. Cette interprétation repose essentiellement sur les réminiscences historique (et souvent bibilique) des essaims dévastateurs du Criquet migrateur. En fait, seuls les Caelifères et les Phanéroptères sont d’authentiques phytophages. En outre, les Caelifères ne consemment pour la plupart que des Graminées et ne s’attaquent qu’exceptionnellement à d’autres végétaux. Les Ensifères, en revanche, sont presque tous omnivores. Ils se nourrissent de petits Insectes mous, comme les chenilles et les Pucerons, mais consomment également diverses plantes, et plus particulièrement celles dont les tissus sont tendres et riches en sève (Pissenlits, Mourons, Trèfles…). La proportion des aliments d’origine animale et végétale varie selon les espèces. Les Orthoptères de grande taille, comme la Grande Sauterelle verte et le Dectique verrucivore, semblent observer un régime essentiellement « carnivore » ; ils s’attaquent même à la larve du Doryphore, pourtant évitée par la plupart des prédateurs. Les Méconèmes se nourrissent exclusivement d’Insectes, et plus particulièrement de Pucerons. Même la Courtilière, si souvent accusée de commettre des dégâts, se nourrit manifestement pour l’essentiel de larves d’Insectes, notamment de vers blancs et de chenilles de Noctuelles. Les prétendus ravages occasionnés par les Orthoptères sont donc immodérément exagérés. En fait, de nombreuses espèces comptent au contraire parmi nos auxiliaires les plus précieux.